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表 3 六组小鼠白色脂肪 PPARγ、PGC-1α、UCP1、CD137 蛋白相 表 4 六组小鼠棕色脂肪 PPAR-γ、PGC-1α、UCP1、CD137 蛋白
对表达量比较（ ±s） 相对表达量比较（ ±s）
Table 3 Comparison of relative expression levels of PPARγ，PGC- Table 4 Comparison of relative expression levels of PPAR-γ，PGC-
1α，UCP1 and CD137 protein in white fat of six groups of mice 1α，UCP1 and CD137 protein in brown fat of six groups of mice
组别 只数 PPAR-γ PGC-1α UCP1 CD137 组别 只数 PPAR-γ PGC-1α UCP1 CD137
WT 组 6 0.879±0.016 0.705±0.012 0.236±0.020 0.081±0.002 WT 组 6 1.359±0.060 0.929±0.008 0.658±0.038 0.079±0.002
Mstn（+/-）组 6 0.908±0.112 0.711±0.023 0.767±0.069 a 0.111±0.004 a Mstn（+/-）组 6 1.920±0.050 a 1.111±0.050 a 0.809±0.017 a 0.152±0.009 a
Mstn（-/-）组 6 1.108±0.026 ab 0.926±0.076 ab 0.800±0.049 a 0.129±0.003 ab Mstn（-/-）组 6 2.052±0.040 ab 1.556±0.059 ab 0.830±0.030 a 0.273±0.016 ab
WT+DM 组 6 0.170±0.005 a 0.189±0.012 a 0.073±0.001 a 0.025±0.002 a WT+DM 组 6 0.301±0.014 a 0.187±0.011 a 0.092±0.007 a 0.062±0.003 a
Mstn（+/-） 6 0.190±0.010 0.173±0.010 0.095±0.010 0.060±0.002 d Mstn（+/-） 6 0.455±0.027 d 0.251±0.020 d 0.129±0.006 d 0.130±0.006 d
+DM 组 +DM 组
Mstn（-/-） 6 0.348±0.009 de 0.311±0.008 de 0.165±0.008 de 0.104±0.008 de Mstn（-/-） 6 1.218±0.085 de 0.645±0.014 de 0.288±0.010 de 0.168±0.004 de
+DM 组 +DM 组
F 值 446.360 539.281 528.637 538.335 F 值 1 196.913 1 463.654 1 493.055 490.418
P 值 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 P 值 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
a
b
注：PPAR-γ= 过氧化物酶体增殖物激活受体 γ，PGC-1α= 过 注： 表示与 WT 组相比 P<0.05， 表示与 Mstn（+/-）组相比
d
c
氧化物酶体增殖物激活受体 γ 辅激活因子 1α，UCP1= 解偶联蛋白 1， P<0.05， 表示与 Mstn（-/-）组相比 P<0.05， 表示与 WT+DM 组相
a
b
e
CD137= 分 化 簇 137； 表示与 WT 组相比 P<0.05， 表 示 与 Mstn 比 P<0.05， 表示与 Mstn（+/-）+DM 组相比 P<0.05
c
d
（+/-）组相比 P<0.05， 表示与 Mstn（-/-）组相比 P<0.05， 表示
e
与 WT+DM 组相比 P<0.05， 表示与 Mstn（+/-）+DM 组相比 P<0.05
PPAR-γ 24 K
PPAR-γ 24 K PGC-1α 91 K
PGC-1α 91 K UCP1 13 K
UCP1 13 K CD137 14 K
CD137 14 K β-actin 42 K
a b c d e f
β-actin 42 K
注：a 为 WT 组，b 为 Mstn（+/-）组，c 为 Mstn（-/-）组，d 为
a b c d e f WT+DM 组，e 为 Mstn（+/-）+DM 组，f 为 Mstn（-/-）+DM 组
注：PPAR-γ= 过氧化物酶体增殖物激活受体 γ，PGC-1α= 过 图 4 六组小鼠棕色脂肪 PPAR-γ、PGC-1α、UCP1、CD137 蛋白
氧化物酶体增殖物激活受体 γ 辅激活因子 1α，UCP1= 解偶联蛋白 1， 表达情况
CD137= 分化簇 137；a 为 WT 组，b 为 Mstn（+/-）组，c 为 Mstn（-/-）组， Figure 4 Expression levels of PPAR-γ，PGC-1α，UCP1 and CD137
d 为 WT+DM 组，e 为 Mstn（+/-）+DM 组，f 为 Mstn（-/-）+DM 组 proteins in brown fat of six groups of mice
图 3 六组小鼠白色脂肪 PPAR-γ、PGC-1α、UCP1、CD137 蛋白
表达情况 鼠脂肪量减少可能与 Mstn 抑制前体脂肪细胞向成熟脂
Figure 3 Expression levels of PPARγ，PGC-1α，UCP1 and CD137 肪细胞分化有关。在脂肪组织形成初期，前体脂肪细胞
proteins in white fat of six groups of mice
由于解除了 Mstn 的抑制，分化能力增强，提前发育成熟，

山猪皮下脂肪含量与体质量的比例、血清 TG 水平明显 从而无法继续分裂增殖，成熟脂肪细胞数量减少，导致
低于 WT ［6］ 。本研究结果显示，Mstn（-/-）组 Lee's 指 脂肪总量减少 ［3］ 。
数、 血 清 TG、TC 水 平 低 于 WT 组；WT+DM 组 Lee's 脂肪主要分为白色脂肪、棕色脂肪和米色脂肪。白
指数、HDL-C 水平低于 WT 组，脂肪指数和血清 TG、 色脂肪组织主要分布于皮下和肠系膜、生殖腺等内脏周
TC、LDL-C、FFA 水 平 高 于 WT 组；Mstn（-/-）+DM 围，白色脂肪细胞包含单个较大脂滴，含有大量 TG，
组 Lee's 指数、脂肪指数和血清 TG、TC、LDL-C、FFA 主要作用为储存机体多余的能量，是导致肥胖的主要因
水平低于 WT+DM 组，HDL-C 水平高于 WT+DM 组。 素；棕色脂肪组织主要分布在肩胛，棕色脂肪细胞包含
Lee's 指数反映小鼠肥胖程度，脂肪指数反映小鼠体内 多房小脂滴，胞内含有大量线粒体，以非偶联氧化磷酸
脂 肪 量， 而 血 清 TG、TC、LDL-C、FFA 水 平 升 高， 化的方式消耗白色脂肪储存的 TG，产生热量，调节体
HDL-C水平降低是机体脂代谢紊乱的特征性生化改变， 温平衡；米色脂肪主要分布在白色脂肪组织间，属于白
上述结果提示敲除 Mstn 基因后可明显拮抗 T2DM 引起 色脂肪向棕色脂肪转化的中间形态，可于寒冷等外界刺
的脂肪堆积、脂代谢紊乱等肥胖表征。Mstn（-/-）小 激后被激活，发挥类似棕色脂肪的产热功能，即发生了